导读

论文ID

原名：Biophysicalprocessessupportingthediversityofmicrobiallifeinsoil

译名：生物物理过程支持土壤中微生物的多样性

期刊：FEMSMicrobiologyReviews

IF：11.

发表时间：.08

通信作者：DaniOr

通信作者单位：瑞士环境系统科学系

微生物多样性不仅在土壤环境中无与伦比，而且在各种尺度上也都能观察到。这种多样性带来了许多问题（Shade）。促进微生物多样性的生态和进化机制是什么动态决定了多样性在空间和时间上的分布？微生物多样性与土壤生态系统的新兴功能之间有什么联系？

我们认为，在解决这些生态问题需要开发定量模型，将关键的生物物理和生态过程整合到与土壤中微生物生命相关的空间和时间尺度上。这一观点最初由Young（）制定。我们的主要目的是对定义土壤中微生物栖息地的生物物理特别是水文特征进行定性和定量评估，并讨论这些特征如何影响微生物的多样性和活动。本综述强调了生物物理学在土壤微生物生态学中的重要作用。Vos等人（）的综述评论。已经解决了影响土壤细菌多样性的微观因素以及目前可用于探索微生境的实验方法。虽然我们的综述与Vos等人所涵盖的一般范围相同，但强调了物理过程与土壤中微生物种群响应的建模方面的最新进展。我们首先回顾了土壤微生物在空间和时间上的分布（即它们的生物地理学），以及这些模式如何与物理化学条件有关。然后，我们探讨土壤的物理性质作为微生物栖息地，并讨论土壤微生物学特定于陆地环境的各个方面。

在区域尺度上，各种因素有助于区分生态系统类型，包括降水，温度，位置，植被和土壤特征（Cao，）。微生物群落结构可能受山区海拔梯度以及干旱和半干旱地区的降水梯度的影响。在局部（田间）规模，pH梯度已经显示出影响微生物种群。可以在米尺度上观察到微生物生物量和多样性的片状分布（图1B），通常与单个植物或植物种群的位置相关。土地利用和土壤管理是影响土壤微生物多样性的其他重要因素。总体而言，对比研究结果表明，土地利用和土壤特征对微生物多样性的相对重要性因土地和微生物群而异。

土壤微生物组成不仅在空间上而且在时间上都有变化（Orgiazzi，）。土壤环境是高度动态的，正如降雨事件引起的快速变化（图2）。气候和植被的季节性变化对细菌和真菌群落的组成具有可检测的影响（Regan，）。微生物对环境波动（降雨）的反应很快，但群落组成不会急剧变化或立即变化。因此，土壤微生物群落可以同时描述为非常动态的系统和高弹性的系统。

图1.影响从大陆到孔隙尺度的微生物地理格局的气候和生物物理因素。（A）每平方米土壤中微生物生物量碳的全球分布估计。（B）在草地土壤中的细菌和真菌磷脂脂肪酸生物标记的克里格图。（C）土壤薄片中土壤微生境和微观尺度上相应的观察到的细菌分布。

图2.土壤中的微生物热点和水合条件

信的微生物多样性的原因。

3.1物理孔隙空间和表面的复杂性

土壤是具有高比表面积的介质。因此，尽管土壤中细菌丰度很高，但相对较大的土壤表面缺乏细菌细胞（Schmidt，）。大的间隔距离和稀疏的存在对于理解栖息在土壤表面的微生物群落之间的相互作用是重要的。最近表明，在土壤中发现的微生物总生物量中只有几个是活跃的，而大多数以休眠或非活动形式存在（Blagodatskaya，）。

图3.细菌定植热点和土壤表面。（A）根际细菌的荧光显微镜图像。（B）沙土中细菌的荧光显微镜图像。（C）通过EPS附着在固体砂表面上的细菌细胞的扫描电子显微镜图像。

图4.土壤水对微生物活动的影响。（A）在不同土壤中测量的理论土壤相对湿度和微生物呼吸速率与土壤水势的函数关系。（B）土壤含水量对从不饱和到完全饱和条件的宏观微生物活动的影响的概念视图。

图5.基质电位在控制细菌扩散中的作用。（A）从实验测量的细菌泳动速度作为水基质潜力的函数。（B）在2D水合多孔表面上的细菌分散。（C）在3D水合多孔网络中的细菌扩散。

5.土壤化学和热环境

盐度可以在土壤中在空间和时间上变化，并且它通过水势的变化影响微生物。水渗透可以迅速将表面土壤中的水势从负MPa值增加到接近零。除渗透作用外，由于铁沉淀，抑制微生物附着于表面或抑制细菌趋化性和运动性，高浓度的盐还可导致阳离子特异性抑制代谢过程。总体而言，土壤中的高盐度导致较低的微生物生物量和较低的代谢活性。

温度控制化学和酶促反应的速率，因此影响微生物活动。土壤变暖增加了北极和北极土壤中的微生物呼吸，这可能有助于形成二氧化碳排放的正反馈回路并减少土壤中的碳储存。

图6.土壤细菌的基因组学和转录组学。（A）来自各种生态系统类型的细菌全基因组的大小和基因含量特征。（B）土壤细菌P.veronii中的基因表达水平在暴露沙地环境而发生显着变化。

6.4土壤中的营养网络

土壤食物网对微生物的丰度和多样性有影响，并且对生态系统功能有更大的影响。肥沃土壤中的食物网包括各种各样的生物，包括细菌，古细菌，真菌，原生生物，菌根和腐生真菌，线虫，昆虫，蚯蚓，哺乳动物和植物。总体而言，与分解相关的微生物多样性随着时间的推移而增加。

7.在土壤中的生物物理过程形成微生物

7.1异质性和分裂促进了共存和多样性

随着土壤水化状态而变化的物理条件极大地影响了这种块状环境中的微生物运动性和分散范围（图5）。微生物相互作用的空间环境通常通过细胞在这种扩散主导和异质环境中的自分散来定义，并且在毫米级空间尺度上具有截然不同的条件。

8.微生物在土壤形成，结构和功能中的作用

土壤结构形成最突出的微生物群是丝状真菌，因为它们在土壤碳循环中起着重要作用，形成了土壤颗粒形成的菌丝并形成稳定的微团聚体，以及对微生物生态位形成的强烈反馈。土壤颗粒和土壤碳的空间排列是与土壤结构形成相关的生物反馈的重要因素。由于微生物活动的累积效应，土壤结构的稳定和土壤强度的获得与细菌和植物来源的EPS的特殊机械性质以及菌丝和细根的性质和寿命有关。

摘要和展望

土壤生物群和微生物群被认为是土壤的重要组成部分，值得特别